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Begomovirus
Begomovirus
Systematik
Klassifikation: Viren Realm: Monodnaviria[1] Reich: Shotokuvirae[1] Phylum: Cressdnaviricota Klasse: Repensiviricetes Ordnung: Geplafuvirales Familie: Geminiviridae Gattung: Begomovirus
Taxonomische Merkmale
Genom: (+/-)ssDNA zirkulär Baltimore: Gruppe 2 Symmetrie: dimer-ikosaedrisch Hülle: keine
Wissenschaftlicher Name
Begomovirus
Links

Begomovirus ist eine Gattung von Viren in der Familie Geminiviridae innerhalb des Phylums Cressdnaviricota.^[1] Begomoviren sind Pflanzenviren, die in ihrer Gesamtheit ein sehr breites Wirtsspektrum haben und Zweikeimblättrige Pflanzen (Dicotyledoneae) infizieren. Weltweit sind sie für einen beträchtlichen wirtschaftlichen Schaden an vielen wichtigen Nutzpflanzen wie Tomaten, Bohnen, Kürbis, Maniok und Baumwolle verantwortlich.^[2] Es gibt derzeit (Stand Mitte April 2021) 424 Arten vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) bestätigte Spezies (Arten) in dieser Gattung, einschließlich der Typusspezies Bean Golden Yellow Mosaic Virus.^[1]

Morphologie

Die Viruspartikel (Virionen) der Gattung Begomovirus sind nicht umhüllt. Das Nukleokapsid ist 38 nm (Nanometer) lang und hat einen Durchmesser von 15–22 nm. Es hat die für Mitglieder der Familie Geminiviridae (deutsch informell manchmal „Zwillingsviren“ genannt^[3]) typische Morphologie: Während die Partikel eine grundsätzlich ikosaedrische Symmetrie aufweisen, bestehen sie aus zwei solchen unvollständigen Ikosaedern, denen jeweils ein Scheitelpunkt fehlt und die so miteinander wie Siamesische Zwillinge verbunden sind. Es gibt 22 (zweimal elf) Kapsomere pro Nukleokapsid.^[4]

Genom und Proteom

Das Genom in der Gattung Begomovirus besteht aus zirkulär geschlossener Einzelstrang-DNA (ssDNA). Gewöhnlich haben Begomoviren ein bipartites (segmentiertes) Genom: Das Genom ist dann in zwei Segmente (als DNA-A und DNA-B bezeichnet) aufgeteilt ist, die in separate Virionen (Viruspartikel) verpackt sind. In diesem Fall sind im Allgemeinen beide Segmente für eine erfolgreiche symptomatische Infektion in einer Wirtszelle erforderlich. Die DNA-B ist für ihre Replikation von der DNA-A abhängig, die bei einigen Begomoviren anscheinend bereits allein normale Infektionen verursachen kann.^[4]

Die Proteine dieser Gattung können entweder auf dem Sense-Strang (positive Orientierung) oder auf dessen Komplement (negative Orientierung) kodiert sein.^[4]

Details:^[5][4][6]

• Segment A

Das Segment DNA-A kodiert typischerweise fünf bis sechs Proteine, darunter:

• V1 (R1) – positive Orientierung: Kapsidprotein (CP) – 29,7 kDa (KiloDalton)
• V2         – positive Orientierung: Movement-Protein (Transport-Protein: Precoat-ORF) – 12,8 kDa
• C1 (L1) – negative Orientierung: Replikations-Initiationsprotein (Rep) – 40,2 kDa
• C2 (L2) – negative Orientierung: Transkriptionsaktivator-Protein (TrAP) – 19,6 kDa
• C3 (L3) – negative Orientierung: Replikationsverstärker – 15,6 kDa
• C4         – negative Orientierung: Kann die Expression der Symptome bestimmen – 12,0 kDa

Neben CP und Rep gibt es also eine oder mehrere Komponenten an Regulationsproteinen (Kontrolle der Genexpression), Proteinen zur Überwindung der Wirtsabwehr und Proteine zur Übertragung durch Insekten als Vektoren.

Dieses Segment ist homolog zu den Genomen aller anderen Geminiviren.^[4]

• Segment B

• V1 (R1) – positive Orientierung: Nukleares Shuttle-Protein (ein Movement-Protein) – 33,1 kDa
• C1 (L1) – negative Orientierung: weiteres Movement-Protein – 29,6 kDa

Diese Proteine haben Funktionen bei der intra- und interzellulären Bewegung in Wirtspflanzen.^[4]

Die beiden Segmente DNA-A und DNA-B zeigen wenig Übereinstimmung in der Sequenz, mit Ausnahme einer ca. 200 nt (Nukleotide) langen Region, die als „gemeinsame Region“ (englisch common region) bezeichnet wird, und in der typischerweise mehr als 85 % Übereinstimmung besteht. Diese Region enthält eine (unter Geminiviren) absolut konservierte Haarnadelstruktur und wiederholte Sequenzen (Iterons genannt). Diese stellen Erkennungssequenzen für die Bindung des Replikationsproteins (Rep) dar. Innerhalb dieser Schleife befindet sich eine Nonanukleotid-Sequenz (TAATATTAC, d. h. 9 nt lang, daher „nona“), die als Ursprung (Ori) der Einzelstrang-DNA-Replikation des Virus fungiert. Die Haarnadelstruktur selbst wird daher auch als Stammschleife (en. stem loop) bezeichnet. Sie ist eine typische Eigenschaft von Vertretern des Phylums Cressdnaviricota (Circular Rep-encoding DNA viruses).

Bei dieser Gattung kann es zu einem Austausch zwischen den Segmenten kommen, der Pseudorekombination genannt wird: Diese erfolgt üblicherweise durch einen Prozess, der als „Regulon Grafting“ bezeichnet wird. Die A-Komponente spendet ihre gemeinsame Region durch Rekombination an die eingefangene B-Komponente. Dadurch entsteht eine neue abhängige Interaktion zwischen zwei Komponenten.^[7]

Übertragung

Viren der Gattung Begomovirus werden obligat durch einen Vektor übertragen, bei dem es sich um die Tabakmottenschildlaus (Bemisia tabaci) oder um eine andere Pflanzenlaus der Mottenschildlaus-Familie Aleyrodidae (Whitefly) handeln kann. Diese Vektoren ermöglichen eine schnelle und effiziente Ausbreitung des Virus, da sie in der Wahl der von ihnen parasitierten Pflanzen sehr flexibel sind. Der Vektor überträgt das Virus persistent, zirkulierend und nicht propagierend.^[8]

„The Whitefly Plan“ ist ein Dokument des Landwirtschaftsministeriums der Vereinigten Staaten (USDA), mit dem ein 5-Jahres-Plan (beginnend 1992) aufgelegt wurde, um die Mottenschildläuse zu bekämpfen (Aktualisierung 2007/2009).^[9]

Krankheiten

Mehrere Begomoviren verursachen auf der ganzen Welt schwere Pflanzenkrankheiten.

Begomovirus-Spezies, die Tomaten infizieren, wie das Tomato yellow leaf curl virus (TYLCV) und das (noch ICTV-unbestätigte) „Tomato Yellow Mosaic Virus“ (ToYMV), die erstmals in den späten 1980er Jahren identifiziert wurden, verursachen weltweit erhebliche wirtschaftliche Verluste.^[10] In Gebieten, in denen diese Viren weit verbreitet sind, wie z. B. Trinidad, der Dominikanischen Republik, Mexiko und weiten Teilen Mittelamerikas, Israel, sowie in ganz Südostasien, einschließlich Thailand, Kambodscha, Indonesien, Indien und Sri Lanka, können diese Krankheiten bei Tomaten und anderen Nutzpflanzen (wie Paprika und Auberginen), einen geschätzten Ertragsverlust von 50–60 % verursachen. Begomoviren, die Paprika (Capsicum spp.) befallen, wie das Pepper leaf curl virus und das Chilli leaf curl virus, verursachen ebenfalls weltweit erhebliche Verluste. Die Krankheitssymptome an der infizierten Pflanze sind typischerweise Chlorose, Blattverzerrung, Absterben (Nekrose) der Blütenknospen und Faltenbildung (en. crinkling) sowie Verkümmerung (en. stunting). In Ländern Südostasiens, in denen diese Viren in Südostasien weit verbreitet sind, darunter Thailand, Kambodscha, Indonesien, Sri Lanka und Indien, können diese Krankheiten bei Paprika und anderen Nutzpflanzen wie Tomaten, Gurken, Kürbissen, Melonen und Auberginen einen geschätzten Ertragsverlust von 40–70 % verursachen. Die Typusspezies Bean golden yellow mosaic virus (BGYMV) verursacht eine schwere Krankheit bei Bohnenarten in Mittelamerika, der Karibik und im südlichen Florida.

Systematik

Die beiden Segmente des Genoms haben eine sehr unterschiedliche molekulare Evolutionsgeschichte und stehen wahrscheinlich unter einem sehr unterschiedlichen evolutionären Druck. Das DNA-B-Segment entstand offenbar als Satellit, der vom monopartiten Vorläufer aller existierenden bipartiten Begomoviren eingefangen wurde und sich in der Folge zu einer wesentlichen Genomkomponente entwickelt hat.

Von den Begomoviren mit monopartitem (unsegmentiertem) Genom sind über 133 Spezies bekannt, sie alle stammen aus der Alten Welt. In der Neuen Welt wurden dagegen bisher keine monopartiten Begomoviren identifiziert.^[11]

Da das B-Segment zwischen Begomovirus-Spezies leicht ausgetauscht werden kann (was zu neuen Spezies führt), basieren phylogenetische Analysen hauptsächlich auf dem A-Segment.^[11]

Die phylogenetische Analyse der Gattung offenbart eine Reihe von Kladen (Verwandtschaftsgruppen). Die Hauptunterteilung ist zwischen den Stämmen der Alten und Neuen Welt. Die Stämme der Alten Welt können in afrikanische, indische, japanische und andere asiatische Kladen unterteilt werden, wobei eine kleine Anzahl von Stämmen außerhalb dieser Kladen gruppiert ist. Die Stämme der Neuen Welt unterteilen sich in mittel- und südamerikanische Stämme.^[11]

Neben diesen Hauptgruppierungen gibt es eine Reihe kleinerer Kladen. Eine Gruppe, die eine Reihe von Hülsenfrüchten aus Indien und Südostasien infiziert (informell „Legumovirus“ genannt) und eine Gruppe von Viren, die aus Prunkwinden und anderen Spezies der Pflanzenfamilie Convolvulaceae aus Amerika, Asien und Europa isoliert wurden (informell „Sweepovirus“),^[12] scheinen basal zu allen anderen Arten zu sein. Zwei Arten, die aus der Gattung Corchorus aus Vietnam isoliert wurden (informell „Corchovirus“), gehören etwas unerwartet zu den Arten der Neuen Welt.

Mit Stand 23. Juni 2021 sind vom ICTV in der Gattung Begomovirus die folgenden Spezies bestätigt:^[1]

Spezies von Maniokmosaikviren der Gattung Begomovirus, Spezies:

• African cassava mosaic Burkina Faso virus (de: Burkina-Faso-Maniokmosaikvirus)
• African cassava mosaic virus (ACMV, de: Afrikanisches Maniokmosaikvirus)^[13][14][15]
• Cassava mosaic Madagascar virus (de: Madagaskar-Maniokmosaikvirus)
• East African cassava mosaic Cameroon virus (de: Kamerun-Maniokmosaikvirus)
• East African cassava mosaic Kenya virus (de: Kenia-Maniokmosaikvirus)
• East African cassava mosaic Malawi virus (de: Malawi-Maniokmosaikvirus)
• East African cassava mosaic virus (de: Ostafrikanisches Maniokmosaikvirus)
• East African cassava mosaic Zanzibar virus (de: Sansibar-Maniokmosaikvirus)
• Indian cassava mosaic virus (ICMV, de: Indisches Maniokmosaikvirus)^[6]
• South African cassava mosaic virus (de: Südafrika-Maniokmosaikvirus)
• Sri Lankan cassava mosaic virus (SLCMV, de: Sri-Lanka-Maniokmosaikvirus)^[6]

Andere Spezies der Gattung Begomovirus, inklusive der Gruppen „Sweepovirus“ und „Corchovirus“:

Vorgeschlagene Mitgliedsspezies (Auswahl) gemäß angegebener Referenz:

• „Acalypha yellow mosaic virus“^[20]
• „Cyamopsis tetragonoloba leaf curl Sikar virus“^[21]
• „Cyamopsis tetragonoloba leaf curl virus“ (CyTLCuV)^[22][23]
• „Tomato yellow mosaic virus“ (ToYMV, de: „Tomaten-Gelbmosaikvirus“)^[24]
• „Zinnia leaf curl virus“^[25]

Anmerkung: Viele dieser Spezies findet man auch als „bigeminivrus“ bezeichnet, oft ist dann nur der letzte Namensteil ‚virus‘ durch ‚bigeminivirus‘ ersetzt. Offenbar ist „Bigeminivirus“ als ein älteres Synonym für Begomovirus zu verstehen, anders als „Legumovirus“ oder „Sweepovirus“ die ausdrücklich Teilgruppen bezeichnen. Siehe etwa Brunt et al. (1996).^[26][27]

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b c d e} ICTV: ICTV Master Species List 2020.v1, New MSL including all taxa updates since the 2019 release, March 2021 (MSL #36)
2. ↑ Viral Zone. ExPASy, abgerufen am 28. April 2021. 
3. ↑ Martin Ackermann: Wege in die Biotechnologie – 25 Jahre Nachwuchsförderung, auf: silo.tips vom 13. März 2017. Links auf „Download PDF“ klicken!
4. ↑ ^{a b c d e f} ICTV: ssDNA Viruses > Geminiviridae – Genus: Begomovirus, Virus Taxonomy – ICTV Report, Revision vom 24. August 2020
5. ↑ Notes on Genus: Begomovirus, auf: dpvweb.net (via WebArchiv vom 18. Januar 2020)
6. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n} ZKBS: Stellungnahme der ZKBS zur Risikobewertung von nachfolgend aufgelisteten Vertretern der Familie der Geminiviridae als Spender- und Empfängerorganismen für gentechnische Arbeiten gemäß § 5 Absatz 1 GenTSV: …, Az.: 6790-10-98, September 2010
7. ↑ Pita JS, Fondong VN, Sangaré A, Otim-Nape GW, Ogwal S, Fauquet CM: Recombination, pseudorecombination and synergism of geminiviruses are determinant keys to the epidemic of severe cassava mosaic disease in Uganda. In: J Gen Virol. 82. Jahrgang, Nr. 3, 2001, S. 655–665, doi:10.1099/0022-1317-82-3-655, PMID 1112108. 
8. ↑ Funayama, Sachiko, I Terashima, T Yahara: Effects of Virus Infection and Light Environment on Population Dynamics of Eupatorium makinoi (Asteraceae). In: American Journal of Botany. 88. Jahrgang, Nr. 4, 2001, S. 616–622, doi:10.2307/2657060, PMID 11302846. 
9. ↑ Jim DeQuattro, Dennis Senft, Marcia Wood: The Whitefly Plan: A five-year Update, United States Department of Agriculture (USDA): Agricultural Research Service. 6. Februar 2007/14. April 2009
10. ↑ Eui-Joon Kil, Sunhoo Kim, Ye-Ji Lee, Hee-Seong Byun, Jungho Park, Haneul Seo, Chang-Seok Kim, Jae-Kyoung Shim, Jung-Hwan Lee: Tomato yellow leaf curl virus (TYLCV-IL): a seed-transmissible geminivirus in tomatoes. In: Scientific Reports. 6. Jahrgang, Nr. 1, 8. Januar 2016, ISSN 2045-2322, S. 19013, doi:10.1038/srep19013, PMID 26743765, PMC 4705557 (freier Volltext), bibcode:2016NatSR...619013K (englisch). 
11. ↑ ^{a b c} Briddon RW, Patil BL, Bagewadi B, Nawaz-ul-Rehman MS, Fauquet CM: Distinct evolutionary histories of the DNA-A and DNA-B components of bipartite begomoviruses. In: BMC Evol Biol. 10. Jahrgang, 2010, S. 97, doi:10.1186/1471-2148-10-97, PMID 20377896, PMC 2858149 (freier Volltext). 
12. ↑ Camila G. Ferro, Murilo Zerbini, Jesús Navas-Castillo, Elvira Fiallo-Olivé: Revealing the Complexity of Sweepovirus-Deltasatellite–Plant Host Interactions: Expanded Natural and Experimental Helper Virus Range and Effect Dependence on Virus-Host Combination, in: MDPI Microorganisms, Band 9, Nr. 5, 10. Mai 2021, Special Issue Plant Viruses: From Ecology to Control, 1018, doi:10.3390/microorganisms9051018. Zitat: „Sweepoviruses are begomoviruses (genus Begomovirus, family Geminiviridae) with ssDNA genomes infecting sweet potato and other species of the family Convolvulaceae.“
13. ↑ Krankheiten / Parasiten, auf: cassava.ch, ETH Zürich, Institut für Lebensmittel- und Ernährungswissenschaften, Januar 2009
14. ↑ ^{a b} Helmine Braitmaier: Pflanzenviren – jenseits von Gut und Böse, auf: Universität Stuttgart: Magazi forschung leben, Ausgabe 7/2016
15. ↑ B. C. Ahohuendo and S. Sarkar: Partial control of the spread of African cassava mosaic virus in Benin by intercropping / Partielle Bekämpfung der Verbreitung des Afrikanischen Maniokmosaikvirus in Benin durch Mischkultur (Partial control of the spread of African cassava mosaic virus in Benin by intercropping), in: Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz (Journal of Plant Diseases and Protection), Band 102, Nr. 3, S. 249–256, 1995, ISSN 0340-8159, Eugen Ulmer GmbH & Co., Stuttgart
16. ↑ Björn Krenz: Gene Silencing und das Abutilon Mosaik Virus, Dissertation, Universität Stuttgart, Fakultät Geo- und Biowissenschaften, 2007
17. ↑ Arpita Chatterjee, Subrata Kumar Ghosh: Yellow Vein Mosaic Disease: A New Threat to Mesta (Hibiscus sp.) Cultivation, in: L. P. Awasthi (Hrsg.): Recent Advances in the Diagnosis and Management of Plant Diseases. Springer, New Delhi. 2015. S. 145–161. doi:10.1007/978-81-322-2571-3_13. ISBN 978-81-322-2571-3.
18. ↑ NCBI: Sida micrantha mosaic virus (species)
19. ↑ ^{a b} Yan Xie, Peijun Wu, Pei Liu, Huanran Gong, Xueping Zhou: Characterization of alphasatellites associated with monopartite begomovirus/betasatellite complexes in Yunnan, China. In: Virol. J. 7. Jahrgang, 2010, S. 178, doi:10.1186/1743-422X-7-178, PMID 20678232, PMC 2922188 (freier Volltext). 
20. ↑ NCBI: Acalypha yellow mosaic virus (species)
21. ↑ NCBI: Cyamopsis tetragonoloba leaf curl Sikar virus (species)
22. ↑ J. Kumar, A. Kumar, J. K. Roy, R. Tuli, J. A. Khan: Identification and molecular characterization of begomovirus and associated satellite DNA molecules infecting Cyamopsis tetragonoloba. In: Virus Genes. 41. Jahrgang, Nr. 1, August 2010, S. 118–125, doi:10.1007/s11262-010-0482-7, PMID 20405195. 
23. ↑ NCBI: Cyamopsis tetragonoloba leaf curl virus (species)
24. ↑ NCBI: Tomato yellow mosaic virus (species)
25. ↑ NCBI: Zinnia leaf curl virus (species)
26. ↑ A. A. Brunt, K. Crabtree, M. J. Dallwitz, A. J. Gibbs, L. Watson, E. J. Zurcher, E. J. (Hrsg.): Bigeminiviruses: Geminiviridae (Memento des Originals vom 24. Juni 2021 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/bio-mirror.im.ac.cn, auf: Plant Viruses Online: Descriptions and Lists from the VIDE Database. Version: 20th August 1996.
27. ↑ Thierry Candresse, Hervé Lapierre, Hervé Lecoq, Jean Bernard Quiot, Mark Tepfer: Classes de risques des agents phytopathologenes et insectes nuisibles aux cultures (rtf), Propositions élaborées par des groupes de spécialistes de l’I.N.R.A., Oktober 1998 (französisch)

Weblinks

• Notes on Genus: Begomovirus, auf: dpvweb.net (via WebArchiv vom 18. Januar 2020)
• Fact sheet: Tomato Yellow Leaf Curl Virus (TYLCV), AVRDC – The World Vegetable Center (via WebArchiv vom 10. Juli 2018)
• MicrobiologyBytes: Virology: Plant Viruses (via WebArchiv vom 24. Februar 2007)
• Sephra N. Rampersad: Proposed Strategies for Begomovirus Disease Management in Tomato in Trinidad, in: Plant Management Network, 6. Oktober 2003, doi:10.1094/PHP-2003-1006-01-HM
• EMBL-EBI: Viruses Genomes - Bean golden yellow mosaic virus (via WebArchiv vom 15. Mai 2011)
• SIB: Begomovirus,auf: Expasy ViralZone
• Shahid Mansoor, Rob W. Briddon, Yusuf Zafar, John Stanley: Geminivirus disease complexes: an emerging threat. In: Trends Plant Sci. 8. Jahrgang, Nr. 3, März 2003, S. 128–134, doi:10.1016/S1360-1385(03)00007-4, PMID 12663223 (cell.com). 
• Rob W. Briddon, John Stanley: Subviral agents associated with plant single-stranded DNA viruses. In: Virology. 344. Jahrgang, Nr. 1, Januar 2006, S. 198–210, doi:10.1016/j.virol.2005.09.042, PMID 16364750 (sciencedirect.com).  PDF
• Xiomara H. Sinisterra, C. L. McKenzie, Wayne B. Hunter, Charles A. Powell, Robert G. Shatters Jr: Differential transcriptional activity of plant-pathogenic begomoviruses in their whitefly vector (Bemisia tabaci, Gennadius: Hemiptera Aleyrodidae). In: J. Gen. Virol. 86. Jahrgang, Pt 5, Mai 2005, S. 1525–1532, doi:10.1099/vir.0.80665-0, PMID 15831966 (microbiologyresearch.org). 
• W. B. Hunter, E. Hiebert, S. E. Webb, J. H. Tsai, J. E. Polston: Location of geminiviruses in the whitefly Bemisia tabaci (Homoptera: Aleyrodidae). In: Plant Disease. 82. Jahrgang, Nr. 10, 1998, S. 1147–1151, doi:10.1094/PDIS.1998.82.10.1147, PMID 30856777 (apsnet.org).